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认知与行为
我从哪来？往哪去？
海马体的答案之书拿来吧你
Nicholasetal.,Science
图图作为一个时刻活动着的生物，我们的大脑对于自身的行动路线再熟悉不过了。它们窥探着你的“秘密”：你老板看到你移动到了实验台前貌似要开始努力工作了，但你大脑中的细胞还是事无巨细地汇报着：“主体刚刚没有工作，他在办公位上摸鱼，而且此次行动目标并非实验室，终点定位是食堂。”喂！这可是隐私！
大家对海马体的位置细胞想必已是早有耳闻。这类细胞可以编码我们所处空间地点，我们可以观测这些特定细胞的活动，大致判断出现在所处的位置。当我们处于快速移动时，我们便需要非常迅速地处理空间信息并精确导航。比如说，我们要开车去北京，打开地图。图中不仅会指出你当前所在位置，还可以根据你选择的路线提前告诉你10米之后要右转再左转、米之后到达终点等。如果我们的大脑只能编码当下空间信息，那便无法保障精确的导航了。近日，来自加州伯克利的MichaelM.Yartsev实验室通过对高速运动的蝙蝠进行研究，揭示了蝙蝠海马体中CA1区域的神经活动主要编码非局部空间信息（距离达到蝙蝠当前位置数米），并且这种时空表征涵盖了过去，现在和将来。
研究人员首先考虑到，蝙蝠向来是导航界yyds，由于它们可以快速飞行，科学家们猜想也许3D空间的神经编码不仅仅只包含当下的空间信息，也许还会有其他呈现整条飞行路径中的空间信息，即非局部空间信息（nonlocalspatialinformation）。研究者们利用无线神经生理记录装置来监测分析蝙蝠的CA1区域神经元活动，他们注意到，只有约27%的神经元是在零延迟处（zerolag）达到活动峰值，而大部分神经元都在非零时间位移处（nonzerotimeshifts）达到最佳活性值，简单而言就是在飞行中，与当下地点相对应的神经元，它们的大部分都编码了未来的空间信息，因而可以相应地预测未来的飞行轨迹。那么这些可以呈现未来路径的神经元活动对蝙蝠导航有什么作用呢？
-Nicholasetal.,Science-
因为此实验中的埃及果蝠（Egyptianfruitbats）拥有非凡的觅食能力，可以在极大范围内导航探索并高度重复已经确定的路线。所以研究者猜想，这些能够“预知”未来航向的神经元很有可能在蝙蝠们进行目标探索（goal-directednavigation）期间就已经出现，因此它们对周边环境及路线设计等有着非常详细的地图。为了确认这些神经元的功能，研究者们让蝙蝠在自动环境中自由觅食（freelypacedforagingtask），其中有一些进行单蝙蝠任务，另一些需要完成双蝙蝠任务。但无论是否和小伙伴一起，它们觅食过程中神经元活动结果，选择觅食的路径都非常相似，可谓是“即使你是我的朋友，也别想妨碍我找吃的”。
分析神经元活动后，他们注意到，绝大部分神经元可以编码非局部空间信息，特别是将来的路线。并且相比于随机活动，这种目标引导的探索任务中明显有更多神经元包含空间信息，同时任务环境能够极化这些神经元表征，形成一个时空场（spatiotemporalfields）。接着为了进一步确认到底是什么决定了时空场中的位置，他们首先探究了在目标导向的觅食任务中，是否在飞行轨迹交汇处有神经元时空场重合。事实便是如此，他们发现蝙蝠的飞行路线交叉点与非局部时空场极大程度重合，并且自身有组织的导航模式（self-organizednavigationpatterns）和神经元动态变化间达到了精密校准，所以神经元放电时空场很有可能会在飞行路径的交汇处附近形成。
总的来说，利用快速飞行的蝙蝠，这个研究结果揭示了在海马体中存在着编码非局部时空的神经元，并且这个神经表征住在自行选择的飞行道路的交汇点附近，无论过去还是将来。下次去老地方搓一顿的时候，不需要拿出手机定位导航了，瞧瞧自己的海马体，它可早就给你准备好了细致的导航路线图。
doi:10./science.abg
婴儿真能看见成人看不见的东西？
Nakashimaetal.,PNAS
OrangeSoda在视觉信息处理领域，一个被普遍认同的观点就是在大脑中信息被层级加工：更低级脑区处理基础的信息特征，而更复杂的表征则向上传递，由更高级的脑区来处理。然而，大量的实验证据表明，视觉信息加工不仅仅依赖于这样前馈的层级加工处理，还需要自上而下的反馈调节以及脑区内部的水平连接（二者合称为recurrentprocessing）。
对婴儿大脑的形态学研究报告了自上而下的反馈调节和水平连接比前馈信息处理的发育时间更晚。人类婴儿4个月大时，从视皮层的V1到V2的前馈连接已经出现，而此时反馈连接和长程水平连接还未发育成熟。因此有观点认为，在早期婴儿阶段，大脑处理信息主要依靠的是前馈信息处理的方式，但还缺少实验的印证。
Nakashima等人采用经典的客体替代掩蔽（objectsubstitutionmasking，OSM）范式来研究人类婴儿在发展中的信息处理机制变化过程。OSM利用了一种叫做“视觉掩蔽”（visualbackwardmasking）的知觉现象，它指的是如果目标物体和稀疏的掩体同时短暂地呈现，接着目标消失而掩体继续呈现，那么发育成熟的大脑不会感知到目标物体的出现，即目标物体被“掩蔽”了；但如果目标和掩体同时消失，则不会损害对目标的感知。有证据表明，这种“掩蔽”现象背后的机制是掩体持续呈现破坏了大脑后续对目标物体的反馈或水平加工过程。有研究报告了在6个月大的婴儿尚已经出现了OSM现象，但还不清楚在此过程中大脑的信息加工机制。
Fig.1
在7-8月大婴儿上观察到OSM现象。
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Nakashimaetal.,PNAS
Nakashima等人设计的OSM实验设计如Fig.1A所示，实验包括两种条件：掩体延迟消失（delay-maskoffset，maskedcondition）和掩体同时消失（simultaneousoffset，unmaskedcondition）。在掩体延迟消失的实验条件下，目标和掩体同时呈现ms，接着目标消失，掩体继续呈现ms；在掩体同时消失的实验条件下，目标和掩体同时呈现ms然后同时消失，呈现空瓶ms。实验中采用的目标物体是人脸，在两种条件下均为1个正常人脸和3个打乱人脸作为目标对象同时呈现，每种条件下重复5个试次。前人的研究表明，婴儿对人脸具有偏好，因此可以通过注视时间长短来推断婴儿是否看见了人脸。
Fig.2
在3-6月大婴儿上未发现OSM现象。
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Nakashimaetal.,PNAS
实验分为3个年龄组3-4个月、5-6个月和7-8个月大的婴儿。对婴儿注视时间的统计结果（Fig.1B，C）表明，仅在7-8个月大的婴儿尚发现了OSM现象，即这一年龄段的婴儿在掩体延迟消失条件下没有知觉到人脸，而在掩体同时消失条件下知觉到了人脸的存在。而对年龄更小的婴儿来说，两种实验条件下都能知觉到人脸，因此未表现出明显差异。如果在目标呈现阶段去掉人脸（noface；Fig.2A）则年龄更小的婴儿的注视时间显著缩短，这说明这些婴儿的确在掩体延迟消失和掩体同时消失这两种条件下看到了人脸。研究者接着尝试在人脸周围加上了一个圆圈作为更强的掩体，结果表明年龄更小的婴儿仍然能知觉到人脸（Fig.3）。
Fig.3
呈现圆圈掩体下，5-6月大婴儿仍然能知觉到人脸。
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Nakashimaetal.,PNAS
Nakashima等人的实验利用婴儿对人脸刺激的偏好，采用OSM实验范式研究了早期婴儿不同发育阶段（3-4月/5-6月/7-8月）对视觉信息加工的机制。研究发现，OSM现象在7-8月大的婴儿上已经出现，而5-6月大的婴儿上则没有发现。这一结果揭示了在早期发育过程中，对视觉信息的处理机制产生了很大的变化。
doi:10./pnas.
给动态变化的心情建个模
Kerenetal.,eLife
OrangeSoda心情很大程度上影响着我们日常的幸福感，但我们并不清楚生活中一桩桩的事件是如何影响心情的。一种被广泛接受的解释是瞬时的心情受到最近的奖励预测误差（rewardpredictionerror）的影响，即一件事的结果越出乎意料（不论更好还是更坏）、发生的事件越接近当前时刻，这件事对瞬时心情的影响越大。
这一标准的解释应用广泛，但背后的假设仍然需要验证。有研究表明，在一系列事件中首次发生的那一次，其影响也会很深远；虽然发生事件越接近影响越大的假设似乎符合直觉，但Keren等人的实验结果却出乎意料。
与传统的新因模型（recencymodel）不同，Keren等人提出一种首位模型（primacymodel）。首位模型认为人的心情会受到历史事件积累性的影响。如Fig.1B下排所示，按照新因模型，随着事件距离当前事件越远，在预测当前的瞬时心情时的权重就越低；与之相反，首位模型给首次发生的事件赋予最高权值，随着事件推移权值逐渐降低。
Fig.1
近因模型和首因模型。
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Kerenetal.,eLife
Keren等人的实验设计如Fig.1A所示，在实验一开始，会选择固定收益或者*博。如果被试选择*博，则预计收益可能为+10或者-10。在获得实际收益后，被试选择心情指数（从非常不高兴到非常高兴）。被试的实际收益与预计收益之差即为该试次的奖励预测误差。实验包括三种不同的环境：随机环境（randomenvironment）、结构环境（structuredenvironment）以及适应性结构环境（adaptivestructuredenvironment）。
Fig.2
不同的奖励环境。
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Kerenetal.,eLife
在随机环境下，奖励预测误差在提前定义的范围内随机取值（Fig.2A左）；在结构环境下，奖励预测误差分三段呈正-负-正变化（Fig.2A中）；而适应性结构环境进一步考虑到被试心情变化的个体差异，在该环境下算法根据被试的心情报告实时调整奖励预测误差的取值（Fig.2A右）。在三种环境下被试的心情报告动态变化如Fig.2B所示：随机环境下的心情变化表现出了明显的时间效应（Fig.2B左）；结构环境下，当预测误差从正到负时，被试心情评分下降，当预测误差再次为正时，被试的心情并没有明显的提升；适应性结构环境下，与结构环境下的结果类似，第三阶段被试的心情并没有充足的提升。
Fig.3
首因模型预测力更好。
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Kerenetal.,eLife
采用新因模型和首位模型对被试的心情进行预测，首位模型的预测误差显著低于新因模型（Fig.3A）。研究者还在不同年龄段、不同情绪状态的被试上进行了比较实验，首位模型的表现均优于新因模型以及改进的新因模型（例如添加被试胜利比率参数或者常数项等，Fig.3B）。Keren等人进一步记录了在适应性结构环境下的fMRI数据，发现前扣带回和腹内侧前额叶的BOLD信号显著与首因模型中反映历史事件对心情影响的参数相关（Fig.4B，4C）。
Fig.4
首因模型参数与BOLD信号相关。
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Kerenetal.,eLife
Keren等人的实验结果说明了离当前时间点更远的事件对心情的影响很大。当前的结果可能存在任务的局限性，但这一结果启示着对心情的预测模型不仅要考虑新近效应，也要考虑首因效应。
doi:10./eLife.
系统与网络
老乡见老乡，颞叶端神经元“泪汪汪”
Landietal.,Science
Veronica在偌大冰冷的城市里生活，最美妙的莫过于在茫茫人海中遇见故知。每一天都有上百张面孔在我们的世界里出现，地铁中，商场内，校园里，写字间……而我们独独只能从这几张熟悉的面孔中找到过去。如果从神经生物学的角度来说，这是视觉感受和记忆相联系的部分：熟人或许会以不同的面貌出现，刺激视觉皮层产生不同的响应，但我们依然能激发一模一样的关于TA的记忆。
脸部识别和记忆的关系到底如何呢？早在年代，就有科学家提出了“外祖母神经元”（grandmotherneuron），认为有一类神经元只要见到任何外祖母的图像都会活跃放电。后来又有人提出“混合型脸部识别单元”（hybridfacerecognitionunit）理论，认为有一类神经元会同时包含脸部识别和存储有关TA记忆的功能。可是掐指一算，60多年过去了，这两类神经元都没有被发现。
直到最近，来自洛克菲勒大学的WinrichFreiwald教授团队最近在《科学》杂志发表了最新的发现，宣布他们在恒河猴的颞叶端脑区（temporalpole，TP）找到了一类很喜欢熟悉面孔的神经元。该团队的研究人员早在年就利用功能性磁共振技术（fMRI）发现了颞叶端皮层区域TP的特殊之处：它对熟悉的猴面孔有更活跃的反应。这一次，为了找出直接响应熟悉面孔的神经元，他们通过对TP皮层进行单细胞记录，“直捣*龙”找出了响应熟悉面孔的“始作俑者”。
他们发现了如下图的神经元：相比于陌生人、陌生猴、陌生物体，熟悉人，熟悉物体等控制组图片，这类神经元只对熟悉猴的图片有反应。从群体上来看，92%以上的TP细胞都至少会对一张熟悉猴照片有选择性的响应：相比于人脸，它们更青睐自己的同类（猴脸），而在猴脸中，它们则更喜欢熟悉的猴脸。而如果记录另一个对脸有反应的脑区——前内侧脸部识别区域（anterior-medialfacearea，AM），研究人员则发现AM对陌生或熟悉的人脸、猴脸通通一视同仁。不仅如此，如果将这些神经元对不同图像刺激的信号通过主成分降维分析，也能看到TP区域的神经元对熟悉和陌生猴脸的表征泾渭分明。相反的，AM神经元对不同类别的图像（人、猴、物体）刺激更“拎得清”，但对刺激到底熟悉不熟悉完全“无所谓”。
-Landietal.,Science-
对于熟悉的面孔，首先我们不仅知道“我认识TA”，还知道TA和另外的熟人并不是同一个人。而TP脑区的这些神经元也有这个本领：如果通过TP神经元的群体特征训练分类器，则发现TP神经元能在猴脸中分辨出不同熟悉猴的身份，不管是猴王还是猴子猴孙，都能分辨得清清楚楚不在话下。
其次，对于熟人，我们要么熟悉，要么不熟悉，换句话说应该是“全或无”的反应。而且熟人并不是花半个钟一点一点认出来的，而是在打量TA一番以后突然喊出TA的名字，因此研究人员推断认脸的过程应该是非线性的过程。如果将脸部图片进行逐渐地相位打乱（phasescramble）和虚化处理（Gaussianblurring）后再次记录TP的信号，他们果然发现TP神经元的反应也是非线性的，即超过某一阈值以后神经元就响应强烈，而不是线性地增加放电，直到最后一刻才报告自己认出了TA来。
最后，认熟人主要是通过内部的脸部特征（比如鼻子眼睛嘴巴），所以我们不需要全脸的信息应该就足以帮助我们认出TA来，看不看耳朵可能并没有太大帮助。有趣的是，TP脑区的神经元也有这个特征：它们对内部脸的反应与和全脸的反应几乎一样强，这很可能揭示它对内部脸的分辨能力也和全脸一样好——与我们的日常认脸行为不谋而合。
-Landietal.,Science-
这个研究告诉我们，下次如果脸盲症犯，遇到熟人没认出来的时候，记得赶紧敲敲自己的颞叶，挽救一下大型社死现场呀！
doi:10./science.abi
编者：阿莫東森、Veronica、OrangeSoda、图图
原标题：《婴儿真能看见成人看不见的东西？颞叶教你在茫茫人海认出老乡；是什么在影响你的心情？
PaperAlert#31》